“玉峰疑菡萏，絳佩詎辛夷。”進入4月，春回大地、萬物復(fù)蘇，五彩斑斕的花是不可或缺的主角。千百年來，人們在驚嘆于花朵之美時，也對其為何擁有如此多樣的色彩和圖案產(chǎn)生了深深的疑問。

　　而現(xiàn)在，這個問題可能要有新的答案了。

　　近日，中國科學(xué)院植物研究所研究員孔宏智團隊(以下簡稱研究團隊)系統(tǒng)研究了毛茛科東方黑種草花瓣上復(fù)雜著色模式的細胞學(xué)基礎(chǔ)、呈色物質(zhì)、光學(xué)屬性、發(fā)育過程和形成機制，為更好理解花朵復(fù)雜著色模式的形成機制提供了新思路。相關(guān)成果論文發(fā)表于《新植物學(xué)家》(New Phytologist)。

　　簡單、復(fù)雜著色模式各有不同

　　要理解花朵復(fù)雜著色模式的形成機制，首先應(yīng)該了解何為復(fù)雜著色模式，以及與之對應(yīng)的簡單著色模式。

　　“所謂著色模式，就是指顏色的類型及其分布式樣�！眻F隊研究人員對記者說，“純色，即均勻分布的單一顏色，對應(yīng)簡單著色模式；復(fù)雜著色模式則是指顏色的分布相對復(fù)雜，不僅具有多種不同顏色，某些顏色還按照特定的分布式樣形成圖案�！�

　　在有花植物中，花瓣不僅因其美麗的圖案和色彩而引人注目、備受喜愛，還是花中著色模式最為豐富的器官。一些植物的花瓣僅有同種顏色的細胞，呈現(xiàn)出純色的視覺效果，而另一些植物的花瓣上包含多種顏色的細胞，能夠產(chǎn)生條帶、斑點、靶心、脈絡(luò)紋理或其他一些不規(guī)則的圖案。這些顏色和圖案往往會以多種方式組合、疊加，從而形成復(fù)雜著色模式。“擁有復(fù)雜著色模式的植物并不罕見，如康乃馨、矮牽牛、報春花、堇菜、百合、牡丹以及許多蘭花。”團隊研究人員表示。

　　與具有簡單著色模式的花相比，擁有復(fù)雜著色模式的花色彩紛呈，頗具觀賞性、趣味性，其周期性的圖案也能給人以協(xié)調(diào)有序的美感。

　　從植物自身來看，花朵的復(fù)雜著色模式是植物提高繁殖效率的一大策略，可以作為傳粉者尋找花粉或花蜜的“導(dǎo)向標(biāo)”。例如，黑種草屬植物花上的色素條帶能夠形成類似“環(huán)形跑道”的圖案——這一“跑道”往往是引導(dǎo)傳粉者訪問的路徑。

　　值得一提的是，具有復(fù)雜著色模式的花還可以利用擬態(tài)吸引傳粉者。例如，角蜂眉蘭的花在形狀和圖案上模擬雌性胡蜂，可以有效引誘雄性傳粉者；非洲雛菊花瓣上的深色斑點，能夠吸引甲蟲授粉……

　　此外，復(fù)雜著色模式還能幫助植物抵御強紫外線輻射等環(huán)境脅迫因素。比如，位于高海拔和低緯度地區(qū)的萎陵菜的花朵能夠產(chǎn)生較大的靶心圖案以吸收紫外光，從而使其花粉免受損傷。

　　或為觀賞植物改良育種奠定基礎(chǔ)

　　此次研究中，研究團隊以毛茛科黑種草屬中的東方黑種草的花瓣為研究材料，主要關(guān)注該物種花瓣上復(fù)雜著色模式的形成機制。

　　“我們利用形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生物化學(xué)、光學(xué)等多學(xué)科的研究方法，解析了東方黑種草著色模式的復(fù)雜性，然后利用精細的時序和分區(qū)轉(zhuǎn)錄組—表達譜數(shù)據(jù)分析了色素代謝通路的時空動態(tài)。”團隊研究人員表示，“我們還通過這些組學(xué)數(shù)據(jù)鑒定了與不同顏色、圖案相關(guān)的基因和共表達模塊，最后通過實時熒光定量PCR技術(shù)和病毒誘導(dǎo)的基因沉默技術(shù)，驗證了關(guān)鍵基因的表達和功能。”

　　基于形態(tài)學(xué)觀察，研究團隊發(fā)現(xiàn)綠、黃、紅三種顏色細胞的數(shù)量和排列方式是復(fù)雜著色模式形成的關(guān)鍵。豐富的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素類物質(zhì)分別是綠、黃、紅三種顏色細胞呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是復(fù)雜著色模式形成的色素基礎(chǔ)。

　　通過追蹤著色模式形成的過程，研究團隊發(fā)現(xiàn)花瓣從均勻的黃綠色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檠刂�基頂軸出現(xiàn)黃綠分化的式樣，隨后依次產(chǎn)生紅色的橫向條帶和濺射圖案。這表明不同類型色素細胞的出現(xiàn)有一定規(guī)律，黃色細胞能夠疊加在綠色細胞之上，而紅色細胞又疊加在黃色細胞之上，從而產(chǎn)生復(fù)雜的顏色和圖案。

　　通過分析色素代謝通路中的基因在花瓣不同發(fā)育階段和不同區(qū)域的表達變化，研究團隊發(fā)現(xiàn)這些基因的表達是高度動態(tài)的，與顏色和圖案形成的過程和空間位置相吻合：花瓣發(fā)育早期，葉綠素相關(guān)基因在整個花瓣中表達，后期主要在花瓣基部表達；類胡蘿卜素相關(guān)的基因在花瓣發(fā)育的中后期集中在花瓣遠端表達；而花青素代謝通路的基因在花瓣發(fā)育晚期才開始表達，在橫向條帶和濺射圖案區(qū)域特異高表達。這表明，呈色物質(zhì)的合成過程也是有序而非隨機的。

　　在上述研究的基礎(chǔ)上，研究團隊進一步利用病毒誘導(dǎo)的基因沉默技術(shù)驗證了這些基因的功能。其中，基因“NiorMYB113-1”的功能是在花瓣的黃綠色區(qū)域“繪制”一個較大的紅色濺射圖案；基因“NiorMYB113-2”的功能則是抑制花青素的生物合成，從而形成一個橫向條帶、一個較小的紅色濺射圖案和一個位于二者之間的區(qū)域。

　　此次研究首次揭示了花瓣中橫向條帶形成的分子基礎(chǔ)，說明了顏色的疊加對于復(fù)雜著色模式形成的重要性，為研究復(fù)雜著色模式提供了一個可參考的案例，豐富和拓寬了研究人員對于花色復(fù)雜性的認(rèn)識。

　　“在此基礎(chǔ)上，團隊有望通過對色素代謝通路的精準(zhǔn)調(diào)控，創(chuàng)制一些新型的著色模式，為觀賞植物的花色改良和育種提供相關(guān)理論與技術(shù)支撐�！眻F隊研究成員表示。